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Megadiversidad, diversidad beta y conservación de los mamíferos de México

Pilar Rodríguez[1]

El planteamiento del problema

La idea de las escalas sale al quite

Los mamíferos de México

Aparentemente, la diversidad gama se asocia a la diversidad alfa

Tiene que ver el factor taxonómico

Implicaciones en la conservación

Avanzando un poco en las explicaciones

Epilogo

Referencias

 

¿A qué retos extras de conservación se enfrenta un país que además de ser megadiverso tiene una alta diversidad beta? ¿Con qué herramientas cuenta la biología de la conservación para hacer frente a estos retos? ¿Cómo el análisis de los patrones de diversidad desde una perspectiva macroecológica puede aportar opciones para la conservación de la biodiversidad? Estas preguntas se analizan en el presente trabajo utilizando como estudio de caso el de los mamíferos de México, el grupo más ampliamente estudiado bajo desde la perspectiva alfa-beta.

En la primera parte de este trabajo se plantea el problema y se presenta una breve revisión histórica y conceptual del tema; enseguida se exponen los principales resultados de los patrones de diversidad alfa y beta de los mamíferos de México, al mismo tiempo que se discuten algunos elementos para la conservación del grupo, que se derivan de estos resultados.

El planteamiento del problema

La acelerada pérdida de la biodiversidad a nivel mundial está obligando a recurrir a todo nuestro ingenio para: 1) que la tasa de extinción de especies no supere a la tasa a la que estamos conociendo nuevas especies, y 2) a optimizar recursos y utilizar al máximo el conocimiento que se tiene acerca de la biodiversidad, con la idea de revertir el proceso de perdida de la misma y/o para proponer medidas para su conservación.

Respecto al primer punto, la batalla está prácticamente perdida. En la actualidad se conocen cerca de 1.5 millones de especies (Wilson 1998), lo que corresponde a entre el 5% y 15% de las especies que habitan la tierra (5%, utilizando la estimación de Erwin (1982) de 30 millones de especies; 15% si preferimos la estimación más conservadora de 10 millones de especies calculada por May (1988)). En contraste con estos datos, la tasa de perdida de especies se ha calculado 50 spp. cada día (se calculó suponiendo que la pérdida anual es del 5% del total de especies, y que hay 10 millones de especies (Reid y Miller 1989), además de que la tasa a la que se describen nuevas especies es lenta (Heywood 1995). Estos datos muestran que, de entrada, en el mejor de los escenarios, se pierden muchas más especies de las que se están conociendo.

Pero no significa que todo este perdido. Lo que significa es que los "inventarios" con los que se cuentan, completos o incompletos, son una herramienta fundamental para el análisis de patrones de diversidad y de procesos asociados. Hay regiones cuya diversidad es mejor conocida, como son las zonas templadas, entre otras razones, porque son menos diversas que las tropicales (Wilson 1988). También hay grupos taxonómicos que se conocen mejor que otros. Es el caso de los vertebrados, en contraposición con los insectos o los organismos marinos de los que se tiene escasa información (Keynwood 1995).

El contar con regiones y grupos relativamente bien estudiados nos permite obtener ventajas considerables, las cuales se deben aprovechar. Ese es el objetivo de la búsqueda de patrones, para de ahí extraer generalizaciones que se puedan extrapolar todo lo que sea permisible (para una revisión acerca de posibilidades y métodos de extrapolación de información de biodiversidad, el trabajo de Colwell y Coddington (1994) es ampliamente recomendable). El gran supuesto atrás de esto es que, en efecto, los patrones nos pueden ayudan a conocer el por qué las especies se distribuyen de esa manera y qué causas han originado tales distribuciones (Brown 1995).

En este contexto, programas de investigación como la macroecología se han perfilado como una opción en la búsqueda de patrones a grandes escalas espaciales (Brown y Maurer 1989, Brown 1995). Precisamente, el método más usado para contestar preguntas macroecológicas es el análisis de patrones repetitivos relacionados con algún atributo de las especies o de los ensambles de especies, como es el área de distribución.

La idea de las escalas sale al quite

Una propuesta de gran utilidad en el estudio de los patrones de distribución de las especies ha sido la de las escalas o niveles de diversidad. Hace cuatro décadas, Whittaker (1960) propuso que la diversidad de un paisaje (a la que denominó diversidad gama, y no es más que el número total de especies), era resultado de la combinación de dos niveles de diversidad. Por un lado la diversidad alfa, que es el número de especies a nivel local y por otro la diversidad beta, que cuantifica que tan diferentes (o similares) son los conjuntos de especies de las localidades. Casi de manera simultánea, MacArthur (1965) propuso un concepto similar, pero con una nomenclatura bastante diferente. A la diversidad alfa la denominó diversidad dentro del hábitat (within habitat diversity), mientras que a la diversidad beta la denominó diversidad entre habitats ("between habitat diversity"), aludiendo a la escala de su trabajo.

Si bien los estudios de Whittaker y de MacArthur se circunscribieron a una escala local, dejaron claramente establecido que el concepto era lo suficientemente general para ser aplicado a otras escalas (Whittaker 1972). A una escala biogeográfica, Whittaker denominó a la diversidad beta como diversidad de diferenciación, aunque en la práctica, se ha optado por denominarle diversidad beta o recambio de especies, independientemente de la escala de análisis.

Desde el punto de vista de la ecología de comunidades, a principios de los noventa, Cornell y Lawton (1992) formalizaron la idea de que la diversidad beta era el "enlace" entre la diversidad local y la regional, y con esto la propuesta de Whittaker se integró a las nuevas ideas de la ecología de comunidades. A partir de entonces, los estudios en los que se analiza la diversidad beta aumentó de manera notable y hoy se cuenta con numerosos estudios para diferentes regiones del planeta y para variados grupos taxonómicos. Algunos buenos ejemplos son los murciélagos del continente americano (Willig y Sandlin 1991), aves del continente americano (Blackburn y Gaston 1996), cactáceas en argentina (Mourelle y Ezcurra 1997), y aves en distintas regiones mediterráneas (Cody 1975, 1986, 1993), por mencionar algunos.

Desde el punto de vista de la conservación, la diversidad beta se encuentra estrechamente asociado a otro concepto denominado complementariedad, surgido en el contexto del diseño de reservas (Margules et al. 1988, Pressey et al. 1993). La idea es la siguiente: si tenemos una región (o paisaje) con una alta diversidad beta (es decir, que la composición de especies de los sitios que forman ese paisaje es diferente), la complementariedad de los sitios es alta, por lo que se necesitan una serie de reservas para proteger un alto porcentaje de las especies.

Países con mayor diversidad de especies de vertebrados y plantas

Grupo

País y número de especies

Plantas

Brasil

55 000

Colombia

45 000

China

30 000

México

26 000

Australia

25 000

Anfibios

Brasil

516

Colombia

407

Ecuador

358

México

282

Indonesia

270

Reptiles*

México

707

Australia

597

Indonesia

529

Brasil

462

India

433

Mamíferos

Indonesia

519

México

439

Brasil

421

China

410

Zaire

409

(*) Tomado de Conabio 1998

 

Los mamíferos de México

De la estratosfera del planteamiento del problema, del potencial de aplicar un enfoque para el estudio de la diversidad, aterrizamos en los mamíferos de México. ¿Por qué México? ¿Por qué este grupo? ¿Qué nos pueden decir los patrones de diversidad de los mamíferos que nos sea de utilidad para la conservación de este grupo (y de otros) en nuestro país (y en otros)?

En primer término, nuestro país es particularmente diverso en cuanto a mamíferos y a otros grupos taxonómicos. Para no ser redundantes, basta echarle un vistazo al Cuadro 1, donde aparece el estatus de nuestro país a nivel mundial en varios grupos taxonómicos. El que en los dos millones de kilómetros cuadrados que abarca nuestro país se encuentre cerca del 10% de la fauna y flora mundial, lo sitúa como un país de megadiversidad. Los países que tienen este honor (y esta responsabilidad) son 12, y aparecen en la Figura 1 (Mittermeier 1988). Un dato sobresaliente al respecto, es que en conjunto estos países albergan a cerca del 70% de las especies del mundo. Por esta razón, la necesidad de conocer los patrones de diversidad y los procesos que la han originado cobra especial importancia en cualquiera de estos países.

Más a detalle, algunas características sobresalientes de los mamíferos de México son, siguiendo la terminología de Whittaker, su extraordinaria diversidad gama. En nuestro país habitan 425 especies de mamíferos terrestres (sin contar los casi 50 marinos), lo que sitúa al país en los primeros lugares de diversidad en el mundo (Mittermeier 1988; Ceballos et al. 1998). Cerca del 30% de las especies son endémicas al país, es decir, sólo se encuentran en México. Por otro lado, los patrones de diversidad alfa se han estudiado desde hace mucho tiempo; es más, el gradiente latitudinal, uno de los patrones más conocido que se tienen en ecología y biogeografía se detectó en parte por el notorio aumento de los mamíferos de norte a sur del continente (Simpson 1964, Ceballos y Navarro 1991). Por otro lado, la regla de Rapoport, la que dice que el área de distribución en promedio disminuye hacia las zonas tropicales del continente (Stevens 1989) también surgió de analizar las áreas de distribución de los mamíferos, entre otros grupos taxonómicos.

A Arita y León-Paniagua (1993) les llamo la atención que no se conociera nada respecto a la diversidad beta, de manera que propusieron un modelo teórico en el que se le incorpora en el análisis de la diversidad. El modelo que propusieron aparece en la Figura 2, y lo que dice básicamente es lo siguiente: la extraordinaria diversidad gama es resultado de la combinación de un alto recambio de especies entre localidades de diversidad alfa intermedia. Los factores que hacían sospechar de la elevada diversidad beta de los mamíferos de México eran: 1) La relativamente baja diversidad alfa a un nivel de inventarios locales, y 2) Las áreas de distribución pequeñas de la mayoría de las especies del país (Ceballos y Navarro 1991, Anderson 1977).

Para poder definir qué tan importante es para los mamíferos de México la diversidad beta, el modelo comenzó a explorarse con datos empíricos hace poco tiempo. Primero fue necesario construir una base de datos con la que se pudieran hacer los análisis. Como no se conocía la distribución de todas las especies de mamíferos, se utilizaron las propuestas de diferentes especialistas (Hall 1980), y con eso se elaboró una base de datos con la distribución potencial de todas las especies. En la actualidad, la base está disponible en la pagina de la CONABIO (http://www.conabio.gob.mx).

Siguiendo los métodos clásicos de análisis por transectos latitudinales utilizados en la mayoría de los estudios de diversidad beta (Willig y Sandlin 1991, Harrison et al. 1992, Blackburn y Gaston 1996), se analizó la variación latitudinal de la diversidad beta del conjunto de mamíferos y de los diferentes órdenes de mamíferos presentes en el país (Rodríguez 1999) y los resultados que encontró fueron los siguientes:

Aparentemente, la diversidad gama se asocia a la diversidad alfa

En varios estudios empíricos realizados para otras regiones, se había encontrado que, por lo regular, existía una correlación entre la diversidad gama, la diversidad alfa y la diversidad beta (Ricklefs y Schluter 1993). En otras palabras, una región contaba con una gran diversidad gama, como consecuencia de que los otros niveles eran particularmente altos. Un ejemplo sobresaliente es el de la flora de Cabo de Buena Esperanza, una de las más ricas del planeta, resultado de tener una elevada diversidad alfa y un alto recambio de especies entre los sitios (Cowling 1990, Cowling et al. 1991).

Con estos antecedentes, se esperaba que los mamíferos de México siguieran un patrón similar. Sin embargo, al realizar correlaciones entre las tres variables, se encontró que la diversidad gama se asociaba únicamente a la diversidad alfa. Como se observa en la Figura 3a, la tendencia que se encontró fue, con algunas excepciones, los transectos de mayor diversidad gama son los de mayor alfa en promedio.

A diferencia de la flora de Cabo de Buena Esperanza, la diversidad beta no parecía tener un peso importante en la diversidad gama de los mamíferos de México, ya que la diversidad alfa, por sí sola, explicaba la gran diversidad gama del grupo. Sin embargo, este resultado no implicaba descartar el modelo de Arita y León- Paniagua (1993). Para explorar a mayor profundidad la relación entre la diversidad alfa, beta y gama, fue necesario realizar otros análisis.

Tiene que ver el factor taxonómico

Numerosos estudios realizado tanto a nivel continental como del país, habían encontrado que los órdenes de mamíferos influían de manera diferente en los patrones de diversidad del grupo en conjunto. Por ejemplo, a escala continental, se conocía que el gradiente latitudinal de diversidad alfa era principalmente resultado del aumento de los quirópteros hacia el sur (Willig y Sandlin 1991, Fleming 1973).

En México se encontró algo similar: al comparar los patrones de los quirópteros y los roedores (en conjunto abarcan cerca del 80% de los mamíferos del país) se encontraron notorias diferencias. Mientras que los quirópteros influían en gran medida en el patrón general (nótese la similitud en las Figuras 3a y 3b), los roedores mostraron un patrón totalmente distinto. A diferencia de los quirópteros, en los roedores (con casi 200 especies el orden más numeroso), la diversidad beta sí tenía un peso en la diversidad gama, por lo que se podía concluir que el modelo propuesto por Arita y Paniagua (1993) se cumplía para una fracción significativa de la mastofauna del país (Figura 3c).

Implicaciones en la conservación

Las diferencias encontradas en los patrones de diversidad entre roedores y murciélagos, proporcionan varios elementos para la conservación de este grupo. Las principales lecciones que se derivan de estos resultados son:

1. Ya que los patrones de diversidad alfa y la diversidad beta pueden diferir entre sí (y responden a variables distintas, como se explicara en la siguiente sección), se pueden obtener criterios de conservación que complementen a los que se basan en la diversidad alfa. Estos últimos, junto con criterios como endemicidad, rareza, y grado de amenaza son los que han imperado en la toma de decisiones (Bibby et al. 1992).

2. El esfuerzo que se debe realizar un país megadiverso y de alta diversidad beta para proteger el mayor porcentaje de las especies se incrementa notoriamente. Una alta diversidad beta significa que la composición de especies varía de un sitio a otro y que por lo tanto una reserva establecida en un sitio no necesariamente incluirá a las especies que se encuentren en otros sitios.

3. Como se observó, dentro de un mismo grupo (los mamíferos en este caso) es necesario hacer análisis para diferentes subgrupos (quirópteros y roedores), ya que pueden existir grandes diferencias entre ellos. Los patrones pueden ser aún más contrastantes con otros sub-grupos, por ejemplo los carnívoros, de amplias áreas de distribución y de diversidad beta casi nula. En este caso, el conjunto de especies que se encuentra en un sitio del país, es parecido al de otros sitios (Rodríguez 1999).

4. Los roedores son un grupo complejo de conservar. Debido a la alta diversidad beta en todo el país, un sistema de reservas implicaría el establecimiento de un gran número de áreas protegidas dispersas por todo el país. Regresando al concepto de complementariedad que se explica al inicio, se requeriría un complejo y numeroso sistema de áreas. Ante estas circunstancias, valdría la pena preguntarse acerca de la eficiencia de una estrategia de conservación basada en reservas, o en la posibilidad de establecer nuevos criterios, como puede ser, el manejo fuera de las reservas.

5. La situación de los quirópteros es relativamente menos compleja. Debido a la relativamente menor diversidad beta del sur del territorio, se necesitaría un menor esfuerzo para "complementar" las áreas de mayor diversidad, ya que ahí estaría representada una buena parte de las especies.

6. Finalmente, las probabilidades de extinción entre los sub-grupos varía dependiendo de su diversidad beta. Ante la pérdida de hábitat, un subgrupo de alta diversidad beta, como es el de los roedores, está más expuesto a desaparecer de manera definitiva ya que no cuenta con "replicas" en otros sitios.

Avanzando un poco en las explicaciones

Tal como lo había sugerido Whittaker hace 4 décadas, la diversidad alfa y la diversidad beta pueden ser tratados de manera independiente, y con ello se abre la posibilidad de buscar variables asociados a uno u otro nivel. Esta idea tiene un gran potencial, poco explorado hasta el momento, para entender los procesos que expliquen la diversidad de una región.

En el análisis de la diversidad alfa y beta de los mamíferos de México se avanzó en el entendimiento de los factores asociados a uno y otro nivel de diversidad. En primer lugar, la hipótesis del factor latitud que predice que las zonas tropicales deberían ser más betadiversas respecto a las templadas(MacArthur 1965) no aplicó para los mamíferos de México.

El gradiente latitudinal fue muy claro para la diversidad alfa (las regiones con menor alfa corresponden a la Península de Baja California, y las de mayor están en los estados de Chiapas, Tabasco y Veracruz), y además es generado principalmente por los quirópteros. En las latitudes tropicales de México, este grupo llegó a tener representado la mitad de las 150 especies que habitan en México. El extraordinario aumento de las especies de Norte a sur, parece estar asociado con el gradiente latitudinal de temperatura y productividad, variables que se correlacionan con la latitud (Willig y Sandlin 1991, Fleming 1973).

El mayor recambio de especies, en contraste, aparece en el centro del país, alrededor de los 23 grados de latitud (norte del Eje Neovolcánico). Para este nivel de diversidad, los roedores fueron clave ya que fue el grupo que presentó el mayor recambio de especie a lo largo de todo el territorio.

El contrastaste patrón de diversidad beta entre roedores y quirópteros no está asociado únicamente al tamaño de las áreas de distribución de las especies. Si bien tal como se sospechaba la diversidad beta fue alta para los roedores (Arita y León-Paniagua), la predicción no se cumplió en los murciélagos, un grupo también con reducidas áreas de distribución (Arita et al. 1997). Una explicación alternativa es que el tamaño de las áreas per se no es el único factor que explica las variaciones de la diversidad beta en el país y que el otro factor es el grado de anidamiento.

El nivel de anidamiento es inverso a la diversidad beta, es decir, mientras más sobrelapadas están las áreas de distribución, menor es el recambio de especies, y viceversa (Wrigth y Reeves 1992). La alta diversidad beta de los roedores indica que, por el contrario, las áreas de distribución de este grupo no están anidadas, resultado probablemente de los requerimientos de hábitats más particulares de los roedores (Brown 1995), o de que las barreras que funcionan para los roedores no afectan a grupo de mayor fragilidad como son los murciélagos (Fleming 1973, Willig y Selcer 1989, Arita 1997).

La búsqueda de explicaciones últimas a estos patrones escapa un poco a la competencia de la macroecología y más bien entra en los terrenos de la biogeografía histórica (ver el trabajo de Jorge Uribe en este mismo número). De todas maneras, él poder disociar variables a un nivel de diversidad o a otro, como se ha explicado, ayuda a desentrañar una pregunta crucial en un país de megadiversidad, que es saber qué ha originado que en el territorio habitan tantas especies.

Epilogo.

Debido a la utilidad de este tipo de bases, la CONABIO (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad) está apoyando otras bases de estructura similares sin que por esto se deje de apoyar las bases clásicas, que lo que toman como dato son los puntos de colecta. En estos momentos hay una serie de estudios en los que se está analizando la diversidad beta en México, a una escala regional, como es el que se ha utilizado en este ejemplo, y otros a una escala de paisaje o local. Sin duda, de esos resultados surgirán recomendaciones para distintos grupos y distintas regiones del país, con los que se tendrán nuevos elementos para la conservación de la megadiversidad de este país.

 

Referencias

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NOTA:

[1] Es egresada de la Facultad de Ciencias de la UNAM, actualmente trabaja para la CONABIO y realiza estudios de postgrado en la UNAM. Sus intereses dentro de la investigación están ligados a los estudios sobre patrones geográficos de los mamíferos de México. prodrig@xolo.conabio.gob.mx. Rodríguez, P. 1999. Megadiversidad, diversidad beta y conservación de los mamíferos de México. Circular Guanabios 1(10): 37.  http://www.guanabios.org/circular/1-10/1-10-37.html. Fecha en que se consultó el documento.

 

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