Programa Pan Americano de Defensa y Desarrollo de la Diversidad Biológica, Cultural y Social - asociación civil

2. Reproducción de los seres vivos

 

Arriba • 1. Reproducción celular • 2. Reproducción de los seres vivos • 3. La química de la herencia • 4. Interacciones génicas • 5. Evolución: selección y variabilidad

 

 

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por Teodora Zamudio

 

Existen dos tipos de reproducción: la reproducción asexuada, por división de una célula preexistente en dos células hijas y la reproducción sexuada, por la fusión de dos células preexistentes.

2.1    Reproducción asexuada.

2.2    Reproducción sexual.

2.3    Particulares genéticas y reproductivas de los reinos biológicos.

2.3.1    Particularidades de los reinos Monera, Protista y Hongos.

2.3.2    Particulares de los reinos Vegetal y Animal.

2.3.3    Particularidades de la especie Homo sapiens sapiens.

2.3.3.1    «Ex ovo omnia»

2.3.3.2    Gemelación (clonación) en seres humanos.

 

2.1                            Reproducción asexuada.

Este tipo de reproducción, similar a la división directa (también llamada fisión binaria) de las células puede tener lugar en los organismos uni- y pluricelulares de todos los reinos. Es frecuente entre los procariotas, los protistas y los hongos; entre los vegetales y animales, sólo en las escalas taxonómicas inferiores. Las formas de reproducción asexual, excluyendo las mutaciones[1], producen clones de células genéticamente idénticas a las maternas y entre sí. Los modos o formas de reproducción asexual pueden ser:

§         por gemación o a partir de esporas: la célula duplica su acervo cromosomático encapsulando uno de ellos, alrededor del cual se forma una cubierta de espora que protege el contenido de la nueva célula que permanece latente hasta que las condiciones propicias produzcan su germinación por absorción de agua y pérdida de la cubierta. Entre los procariotas este modo es usado cuando el organismo ha agotado la fuente de nutrición. Existen hongos, plantas y animales (v.gr., la hydra) que se reproducen a través de esta forma;

§         por fragmentación de filamentos, es el caso de algunos hongos: las esporas asexuales se forman en cadenas en el ápice de una hinfa especializada; se caracterizan por ser muy finas y son llamados conidios; también puede ocurrir en el reino animal en las escalas inferiores (v.gr., las esponjas) y entre los musgos cuyos fragmentos reproductores son conocidos como propágulos.

§         por estolones o por rizomas, es un modo asexual de reproducción de las plantas: los vástagos se originan de las yemas axilares. Los estolones son tallos largos y delgados que crecen sobre la superficie. Los rizomas también son tallos, horizontales que crecen por encima o por debajo de la superficie del suelo. Ambos producen raíces adventicias y dan origen a nuevas plantas.

 

2.2                           Reproducción sexual. 

La mayoría de los organismos eucarióticos se reproducen sexualmente lo cual requiere de dos padres[2] e implica dos fenómenos: la meiosis y la fecundación. Los organismos sexuados no se reproducen más que a partir de organismos de la misma especie, una barrera genética los separa de los organismos de otras especies (salvo en los raros casos de hibridación natural). Para pasar a la generación sexual siguiente, se deberá en un momento dado del ciclo biológico, realizar una reducción a la mitad del número de cromosomas de los gametos durante una división nuclear especial: la meiosis.

La meiosis da por resultado de la división celular, células hijas con carga cromosomática reducida; se realiza solamente en las células germinales cuando éstas producen gametos -las células sexuales-, cuya dotación será así, haploide. El proceso o gametogénesis[3] puede tener lugar en distintas fases del ciclo biológico, según los organismos, de allí que los tipos de meiosis sean: cigótica (que se lleva a cabo después de la unión de las células que se aparean), espórica (durante la formación de la espora) y somática (en los órganos sexuales productores de los gametos). En la meiosis ocurren dos divisiones celulares sucesivas, Meiosis I (Reducción) y Meiosis II (División). La Meiosis produce 4 células haploides. La Mitosis produce 2 células diploides. A la meiosis también se la conoce como división reduccional.

Gráfico 3 Gametogénesis

Fuente: Fac. C. Agrarias. UNNE. (Argentina)

Las fases de la meiosis se denominan igual que las de la mitosis y se desarrollan en dos etapas:

Gráfico 4 Fases de la Meiosis.

Meiosis I° etapa

 

Al comienzo de la profase:, los cromosomas se disponen de a pares, cada uno de los cuales se conoce como homólogo y corresponden a cada uno de los progenitores. Un homólogo consiste en dos cromátidas hermanas idénticas que se mantienen unidas en el centrómero.

En este punto la tétrada intercambia segmentos de cromosomas con los segmentos correspondientes del cromosoma homólogo, a este fenómeno se lo denomina “crossing over”[4].


Los microtúbulos del huso irradian desde los polos de la célula y los nucléolos y la membrana nuclear desaparecen.

 

 

Los cromosomas se colocan en el plano de la placa ecuatorial.

Los cromosomas homólogos se mueven hacia polos opuestos de la célula

Los cromosomas son rodeados por la membrana nuclear y las células se dividen

Meiosis IIa etapa

 

 

Los cromosomas se condensan nuevamente luego de una breve interfase en la cual el ADN no se replica

Los cinetocoros de las cromátidas se alinean en el plano ecuatorial de cada célula

Las cromátidas se separan convirtiéndose en cromosomas “por sí mismos” y se dirigen a polos opuestos

Los cromosomas son rodeados por la membrana nuclear y las células se dividen

Cada una de las cuatro células tiene un número haploide de cromosomas

     

En el momento de la fecundación o fusión de dos células reproductoras (los gametos) para formar una célula única (el cigoto) la unión nuclear -llamada cariogamía o anfimixia- dobla el número de cromosomas por el aporte de ambas células reproductoras, de suerte que el cigoto es diploide (pose 2N cromosomas; los gametos, que poseen N cromosomas son haploides) (ver gráfico)

El encuentro de los gametos o fecundación puede ocurrir dentro del organismo femenino  (fecundación interna) o en el ambiente circundante (fecundación externa), este último tipo sólo suele darse en ambientes acuáticos, que facilitan y posibilitan la movilidad del gameto masculino. Después de la penetración, el núcleo haploide del espermatozoide se acerca al núcleo haploide del óvulo de manera que se forma un huso mitótico normal; los dos pronúcleos se fusionan y se destacan los cromosomas, que se disponen sobre una placa ecuatorial del mismo tipo que es visible en la metafase de una mitosis normal. Con la primera división se producen dos células hijas con dotación cromosomática diploide, mitad de origen paterno y mitad de origen materno.      

Gráfico 5 Espermatogénesis y oogénesis. Fases.


Fuente; Fac. de Cs. Agrarias UNNE (Argentina)

¿Por qué reproducirse de esta forma tan costosa?. En retrospectiva, se verifica que la constante mezcla de genes tiene grandes ventajas evolutivas. La evolución es una “carrera de obstáculos” en constante cambio que otorga clasificaciones a través de las combinaciones genéticas y de seleccionar aquellas que permitan a los individuos explotar mejor los recursos y dejar más descendientes.  No obstante, este corolario exitoso no fue lo que instó al salto hacia la reproducción sexuada sino que un peligro presente parece explicar las razones del cambio. Según J. John Sepkoski jr., el sexo fue una herramienta para confundir a los parásitos, así si el huésped manifestaba cambios en cada generación, los sitios de empalme usados por los retrovirus estarán siempre alterándose y les será mucho más difícil encontrarlos[5].

El tema clave fue la diferenciación de células, lo cual no fue una tarea simple para la evolución pues exige una maquinaria compleja no sólo para criar una serie de células con funciones especializadas, sino también para tenerlas trabajando en armonía, tres millones de amos de evolución han seleccionado para transmitir a los organismos lo mejor de sus genes.

Los animales tienen una técnica exclusiva para administrar sus células reproductoras. Muy temprano en su desarrollo, pusieron a un lado –“secuestraron” en la jerga biológica- un pequeño equipo celular destinado a la reproducción sexual y las guardaron en almacenamiento en preservación del genoma[6]. Otros eucariotas multicelulares utilizan técnicas muy diferentes; así las plantas guardan células aptas para la reproducción sexual en cada extremidad que crece, de forma que si falla un cabo por la mutación, permanecen aún otros disponibles. Los hongos tienen estructura “cenocítica” (célula en común) que contiene unas pocas membranas de célula y guardan una masa de núcleos (donde están las moléculas de ADN) en huecos del cuerpo. Reglas elaboradas seleccionan qué núcleos serán escogidos para convertirse en esporas para la reproducción[7].

 

2.3                           Particulares genéticas y reproductivas de los reinos biológicos.

“Lo que es válido para la bacteria lo es para el elefante”

Jacques Monod

 

 Una clasificación frecuente, en especial en las legislaciones, es la que alude a los microorganismos. Éstos, desde el análisis científico, son identificados  con los organismos vivientes microscópicos unicelulares, así como también, con los virus y plásmidos. Hecha esta aclaración que cobrará relevancia en los próximos capítulos de este trabajo, se retorna a la división de la materia viva hecha ya en 1.2.

La división del mundo viviente en reino animal y vegetal, fue considerada insuficiente a partir del descubrimiento de organismos muy pequeños y/o de organización celular muy simple. Esto llevó a Haeckel a proponer en 1886 el establecimiento de un tercer reino, el de los protozoos. Este aparecía como una categoría residual de composición heterogénea y con límites no claramente precisados, de suerte que el término “protozoos” no era uniformente utilizado.

Si bien se advertían diferencias importantes entre los organismos pluricelulares evolucionados de naturaleza animal (metazoarios), y vegetal (metafitos), éstas se hacían -y aún hoy lo son- más confusas a medida que se consideraban las formas vivientes más simples o primitivas, sobretodo los organismos unicelulares. Se incluía, dentro de los protozoos a los organismos vivientes unicelulares de afinidad animal (protozoarios) o de afinidad vegetal (protofitas). Se los clasificaba en: “protozoos inferiores” (procariotas) por oposición a los “protozoos superiores” de células eucariotas. Finalmente, se integraba en el reino de los protozoos (superiores) ciertos tipos de seres vivientes pluricelulares o multicelulares, los hongos. Su pertenencia al reino de los procariotas se justificaba por la ausencia de especialización funcional de sus células que son todas equivalentes dentro del organismo.

 Hoy la clasificación alude a los ya mencionados reinos: Monera, Protista, Hongos, Vegetales y Animales, cuyas las particularidades celulares se resumen en el siguiente cuadro:

Cuadro 1 Particulares de los Reinos biológicos.

REINOS

MONERA

PROTISTA

HONGOS

VEGETAL

ANIMAL

Tipo celular

procariotas

eucariotas

eucariotas

eucariotas

eucariotas

Envoltura nuclear

ausente

presente

presente

presente

presente

Mitocondrias

ausente

presente

presente

presente

presente

Cloroplastos

ausente (membrana fotosintética en algunas formas)

presente (en algunas formas)

ausente

presente

ausente

Pared celular

no celulósica

presente en algunas formas

quitina y otros no celulósicos

celulósica

ausente

Medios de recombinación genética

conjugación, transducción, transformación o ninguna

conjugación, fecundación (singamia o meiosis) o ninguna

fecundación y meiosis, dicariosis o ninguna

fecundación y meiosis

fecundación y meiosis

Nutrición

autótrofa o heterótrofa

fotosintética o heterótrofa

heterótrofa por absorción

fotosintética

heterótrofa por ingestión

Movilidad

flagelos, deslizantes o no móviles

flagelos, cilias, ameboide

no móviles

no móviles (algunos casos ciliados)

contractil, flagelados y ciliados

Celularidad

unicelular

uni- y pluricelular

pluricelular

pluricelular

pluricelular

 

2.3.1                                  Particularidades de los reinos Monera, Protista y Hongos.

El reino Monera está constituído por organismos unicelulares procariotas[8], por lo que las reglas mencionadas con relación a esa célula con anterioridad valen aquí para el organismo entero.

Varios procariotas y protistas unicelulares eucariotes no poseen un estadio sexual para la reproducción, pero existen fenómenos parasexuales que pueden provocar una cierta recombinación del ADN mediante la transferencia de parte del material genético de una célula donante a una receptora; se distinguen tres formas:

·         la conjugación: es la transferencia de ADN (ligado a la presencia de un factor F, de fertilidad, en el ADN de la célula donante bajo la forma de plásmido) por contacto directo entre las células;

·         la transducción: es la transferencia de ADN por los  bacteriófagos que, luego de la primera infección, llevan una parte del ADN de la bacteria infectada que inyectarán en otra en la otra bacteria;

·         la transformación: es la transferencia de ADN libre (liberado por extravío de ADN de la célula donante) sin contacto celular o intermediario viral.

En los individuos del reino Monera la transferencia genética existe normalmente sólo entre las células de la misma especie y su variación genética natural resulta pues de la mutación y de los fenómenos parasexuales.

Algunas algas del reino Protista tienen un ciclo de vida conocido como alternación de generaciones, en el cual una fase diploide (los gametos haploides se fusionan para formar el cigoto o esporofito diploide) alterna con una fase haploide (el esporofito produce esporas por división meiótica que pueden producir organismos adultos sin combinarse con otra célula). Los mohos de este reino (muchos de los cuales son cenocíticos[9] durante su estadio no reproductivo) pueden reproducirse por esporas (por amputación de pequeños fragmentos citoplásmicos) o sexualmente.

Los organismos del reino de los Hongos están compuestos por masas filamentosas llamadas hifas, cuyas paredes son de quitina, y son heterótrofos[10]. Se reproducen a través de esporas sexuales y asexuales (formadas en los esporangios). El ciclo sexual (en los ascomicetes y basidiocetes) comienza por la fusión de hifas de diferentes cepas de apareamiento; en algunos casos los núcleos de las hifas forman pares (dicariones) que se dividen sincrónicamente hasta la fusión y la consecuente mieosis. Los deuterocetes no tienen ciclo sexual conocido.

Adicionalmente, los Hongos participan de dos tipos de simbiosis: los líquenes y las micorrizas:

Los líquenes son combinaciones de hongos y algas verdes o cianobacterias y se diferencian, estructural y fisiológicamente, de ambos organismos originantes en su vida independiente. En esta relación el hongo encierra células fotosintéticas y depende de ellas para vivir.

Las micorrizas, o “raíces-hongos”, son asociaciones de hongos que habitan el suelo y raíces de plantas; esta relación facilita a la planta la captación de minerales y al hongo, moléculas orgánicas.

El cultivo de hongos es un perfecto ejemplo de bioconversión eficaz. Desprovistos de clorofila los hongos producen enzimas que les permiten alimentarse de las sustancias orgánicas de los sustratos donde se desarrollan y lo que queda puede ser usado como forraje o abono; por lo demás, su metabolismo produce valiosas sustancias capaces de reducir tumores, de fortalecer el sistema inmunitario y disminuir la tensión arterial y la tasa de colesterol[11].

 

2.3.2                                  Particulares de los reinos Vegetal y Animal.

En el reino vegetal -así como en el animal-, el material viviente fundamental es el protoplasma (células eucariotes) ya analizado: se observan los mismos “orgánulos” auto replicables (cloroplastos, en el caso de las plantas), las mismas estructuras citoplasmáticas, las mismas relaciones en todos los elementos, como también en consecuencia, una identidad de funcionamiento.

Las diferencias entre los dos reinos significan, por lo tanto, que los animales y los vegetales han edificado, a partir de un protoplasma -estructural y funcionalmente- idéntico,  organismos siguiendo dos modalidades opuestas. La base biológica más correcta para diferenciarlos radica en considerar sus metabolismos.

En este aspecto, los vegetales pueden ser clasificados como autótrofos, es decir organismos capaces de utilizar compuestos inorgánicos simples para transformarlos en compuestos orgánicos complejos[12]. Por el contrario, los animales se consideran organismos heterótrofos, debido a que para realizar su actividad metabólica necesitan sustancias orgánicas más o menos complejas, que después transforma de diverso modo y a través de ciclos especiales.

Las células diferenciadas de estos organismos cumplen funciones específicas. En las plantas, esta especialización es reversible para muchos tipos celulares, lo que puede llevar hasta la obtención de un organismo completo a partir de piezas de tejido o aún de una célula (esta característica es conocida como la totipotencia de la célula vegetal). Por el contrario, la especialización de las células animales es normalmente irreversible, sobretodo, en los animales superiores. La capacidad de regeneración parcial existe en los unicelulares o pluricelulares primitivos (v.gr., las esponjas) en los que las células son muy poco especializadas[13].

La especialización de las células animales involucra a menudo una diferenciación entre las células somáticas y las reproductivas, mucho menos numerosas: las primeras mueren luego de cierto tiempo, mientras que las últimas son potencialmente inmortales por vía de reproducción. Las células vegetales guardan muy a menudo su carácter embrionario totipotente y pueden diferenciarse, según sus necesidades, en células somáticas o reproductivas. En casos extremos, las células somáticas pueden aún rediferenciarse en células reproductivas.

La célula vegetal -como toda otra- contiene la información necesaria para el cumplimiento de sus funciones metabólicas y reproductivas. Pero la diferenciación de las células vegetales es más tardía y a menudo reversible a causa del carácter totipotente de la mayoría de las células. No existen estirpes de células reproductivas, y la diferenciación de los órganos reproductores y de las células sexuales se realiza a partir de células vegetales banales (tal es el caso de los vegetales inferiores) o a partir de tejidos permanentes no diferenciados (los meristenios de los vegetales superiores) que también participan en el crecimiento vegetal.

En el reino Vegetal puede darse la reproducción sexual y asexual o  multiplicación vegetal:

·       En la reproducción sexual en las plantas, los gametos masculinos y femeninos son producidos por un mismo individuo (especies monoicas) o por dos individuos diferentes (especies con sexos separados o dioicas). Estas situaciones se parecen a aquellas encontradas en algunos animales hermafroditas , pero en el caso de las plantas, la distribución de sexos y por ende su determinismo, se complica por la alternación de generaciones y por el hecho de que la sexualización puede afectar a una u otra de ellas.

La reproducción sexual, se parece a la de los animales pero tienen características diferenciales: los animales son generalmente diploides, esta situación es rara en el reino vegetal, donde los individuos son en general haploides, o bien existe alternación de generaciones heteromórficas (haploides y diploides). La fusión de los gametos implica el desplazamiento de por lo menos uno de ellos (oogamia), pudiendo establecerse una relación entre el modo de desplazamiento de los gametos y la naturaleza del medio en el que viven las plantas: medio acuático o medio terrestre (pues, contrariamente a lo que ocurre con los animales, las plantas no pueden desplazarse). Y aún en un mismo medio determinado, los modos de fecundación son diferentes.

El ciclo normal de un vegetal va de la germinación de una semilla a la producción de ellas, pasando por el desarrollo de una planta que tendrá flores que contendrán órganos reproductores masculinos y/o femeninos[14].

En ciertos casos, la fecundación puede tener lugar entre las partes masculinas y femeninas en el seno de una misma flor o entre el polen y los óvulos producidos por las diferentes flores pero del mismo individuo[15], o puede que ella no pueda ser concretada más que entre sexos opuestos de distintos individuos[16].

Cada uno de estos mecanismos es más o menos estricto y, por ende, puede constituir entre las plantas un sistema obligatorio o simplemente preferencial. Las plantas autogámicas son muy homogéneas y se reproducen de año en año con todas las características propias de la variedad; las plantas alógamas son esencialmente variables. La autofecundación, reproducción uniparental, está prohibida entre las plantas alógamas por la separación de los sexos, y aún más, en ciertas especies bisexuales un mecanismo fisiológico se opone a las posibilidades de autofecundación.

Existe endogamia cuando un grupo desciende de uno o muy pocos progenitores y el contacto reproductivo sólo se realiza entre los integrantes del grupo. Los mecanismos naturales tienden a relegar a la endogamia, y si se le impone a una planta alógama un régimen endogámico, se debe tener en claro que el producto de esta unión forzada será menos vigoroso y menos fecundo.

·       La multiplicación vegetativa (o asexuada) es frecuente en los vegetales inferiores, más que en los superiores. Los modos de multiplicación están muy diversificados, por ejemplo por fragmentación del individuo luego de la cópula natural, por la formación de células o de grupos de células, de órganos o de grupos de órganos más o menos diferenciados que se separan de la planta de manera natural.

Existen dos sistemas de reproducción por vía vegetativa:

·         por rizomas o estolones; y

·         por apróximación es un modo de reproducción asexuado particular que se realiza a través de semillas, pero en este caso, estas semillas asexuadas son en realidad óvulos que llegaron a la maduración sin que tuvieran una fecundación normal, estas plantas se conocen como apomicticias.

La multiplicación vegetativa conserva toda la información genética del vegetal de base. Pero este genotipo idéntico permite el funcionamiento y el crecimiento de plantas morfológicamente distintas. Muchas plantas económicamente importantes son estériles y sólo se propagan vegetativamente (v.gr., el ananá, la caña de azúcar, el banano, etc.).

·       Finalmente, existe un modo de reproducción que puede ser considerado como reproducción asexuada: la partenogénesis, es decir el desarrollo de un nuevo individuo a partir de un óvulo no fecundado[17]. Este tipo siempre produce (en aquellas especies donde el espermatozoide es el que determina el sexo, recuérdese lo dicho para los insectos himenópteros) descendencia femenina. La partenogénesis carece de la ventaja del sistema de apoyo parental que proporciona la multiplicación asexual típica, pero contrarresta ello con las posibilidades de un mayor número de descendientes y habitualmente una mayor dispersión de la progenie.

En el reino Animal, las células poseen la información genética para todo el organismo pluricelular. La mayoría de estas células están especializadas, fisiológicamente y morfológicamente diferenciadas; ellas constituyen los tejidos y los órganos que el animal necesita para sobrevivir y reproducirse; no obstante muchas (las sexuales, entre ellas) no cumplirán totalmente su función hasta que el animal llegue a la edad adulta.

Por efecto de su especialización, las células somáticas han perdido sus potencialidades morfogenéticas. Para reproducirse, el animal tiene necesidad de células que permanezcan totipotentes, capaces de dar nacimiento a un nuevo individuo, ellas son las células reproductivas.

Los animales disponen de dos procesos de reproducción y de propagación:

·       la reproducción asexuada: un fragmento pluricelular (formado por células blastogenéticas) del animal padre se aísla fisiológicamente del mismo, y luego se separa.  Este blastozoide es el origen del nuevo individuo. A menudo, los individuos hijos permanecen atados al animal de origen y producen entonces una colonia[18], ejemplos de este tipo se encuentran entre los animales inferiores.

Entre los animales también existe el modo de reproducción partenogénesis, es decir el desarrollo de un nuevo individuo a partir de un óvulo no fecundado[19]. Este tipo siempre produce descendencia femenina (en aquellas especies donde el espermatozoide es el que determina el sexo), aunque más común entre los animales de las escalas inferiores también se han encontrado ejemplos entre peces, ranas y lagartos. Este sistema se da asimismo entre las especies que alternan los ciclos de reproducción asexual típica y la sexual (v.gr., los dípteros Miastar).

·       la reproducción sexuada: dos células germinales diferentes dependiendo del sexo[20], el gameto masculino (espermatozoide) y el gameto femenino (óvulo) se fusionan (fecundación) para producir un huevo que será el origen del nuevo individuo (animales superiores)

El huevo fecundado es una célula única, a menudo de gran dimensión, con un núcleo digamético, es decir formado por la unión de los núcleos de los gametos (células reproductivas), con un citoplasma que encierra reservas más o menos importantes. La fecundación es seguida por la segmentación, que va a partir al huevo indiviso y a crear una unidad pluricelular, o blástula, en la cual la morfología no será aparente hasta un estadio posterior, el de la gastrulación. Se considera generalmente que la segmentación termina cuando el embrión comienza a crecer.

El desarrollo del embrión animal está determinado por la acción de factores citoplasmáticos maternos así como también otras sustancias que intervienen en la diferenciación tisular y la formación de patrones, causando cambios en la expresión de genes específicos en los núcleos de las células embrionarias que ellos afectan. Uno de esos conjuntos distintos de genes son conocidos como genes homeóticos y regulan el crecimiento y la división celular, son los responsables del control genético del desarrollo.

Más de una docena de estos genes contienen una secuencia común de ADN de 180 nucleótidos; esta secuencia es conocida como el dominio homeo y es igual en todo el reino Animal, cuyos organismos exhiben un patrón segmentado en alguna etapa de su desarrollo. La cadena polipéptica dictada por la secuencia de nucleótidos del dominio homeo contiene muchos aminoácidos básicos, sugiriendo que puede funcionar como molécula reguladora que se une al ADN alternando el curso de la expresión génica. Estos descubrimientos evidencian que ciertos “genes maestros” desempeñan un papel crítico en el desarrollo de la organización y en el patrón corporal de todos los organismos animales (así, el homo sapiens)

Cuadro 2 Diferencias entre los Reinos vegetal y animal.

VEGETALES  SUPERIORES

ANIMALES  SUPERIORES

·       Organismos sedentarios, fijos sobre un sustrato.

Organismos móviles, se desplazan.

·       Crecimiento y talla indefinidas

·       Crecimiento y talla definida.

·       Coordinación por señales lentas (colonias hidráulicas) (sistema descentralizado).

·       Propagación rápida de señales.

·       Sensibilidad, pero reacción retardada.

·       Sensibilidad y reacción instantáneas.

·       Sitios de recepción difusos, no especializados.

·       Órganos de los sentidos localizados, especializados.

·       Ingestión por absorción de solutos.

·       Ingestión de elementos sólidos.

·       Crecimiento o inclinación hacia las fuentes de alimentación.

·       Desplazamiento de todo el organismo hacia las fuentes alimentarias.

·       Dispersión y ocupación de territorios nuevos por la propagación de células especializadas, conjunto de células u órganos (esporas, semillas), por medios pasivos (viento, agua, animales)

·       Dispersión por desplazamiento de los individuos (migración) y hacia puntos dispersos.

 

·       Autótrofos. Gran poder de síntesis.

·       Heterótrofos. Capacidad de síntesis reducida.

·       Poliploidía generalizada.

·       Poliploidía reducida.

 

2.3.3                                  Particularidades de la especie Homo sapiens sapiens.

“Conócete a ti mismo, no esperes que Dios lo haga; el estudio apropiado de la humanidad es el hombre

… broma y enigma glorioso.”

Templo de Delfos. (Fócida, Grecia; siglo VII a.C.)

Lo descrito para los animales superiores mamíferos vale igualmente para el hombre.

Los “protagonistas” del proceso de la fecundación son dos: el gameto maduro de tipo femenino (célula huevo u ovocito) y el de tipo masculino (espermatozoide). Cada uno de ellos es producido por las líneas celulares germinales de las gónadas (ovario y testículo) a través de un complejo proceso, la gametogénesis. Bajo el aspecto del genoma, la gametogénesis implica la reducción de 46 a 23 del número de cromosomas, a través de dos sucesivas divisiones nucleares (meiosis I y II), de modo que cada gameto lleva en sí sólo la mitad del patrimonio genético de las células humanas (estado haploide).

El espermatozoide encierra en su “cabeza”, sobre el núcleo haploide, una vejiga, llamada acrosoma, que abriéndose en varios puntos (reacción acrosomial) es capaz de liberar su contenido de enzimas en condiciones de crear un paso entre las barreras protectivas (corona radiata, cúmulo ooforo, y sobre todo la zona pelúcida) de la célula huevo. Se trata de una auténtica «explosión bioquímica»: el detonador de la “bomba” se hará funcional en condiciones de provocar la reacción acrosomial al contacto con la corona radiata sólo por medio del proceso de capacitación, que ocurre después del coito, a lo largo del trayecto de los espermatozoides en las vías genitales femeninas.

Gráfico 6 Espermatozoide humano.

«  La estructura del espermatozoide humano: 1 cabeza; 2 cuello; 3, trecho intermedio (con vaina mitocondrial); 4, parte principal; 5, parte terminal; A, acrosoma; B, región postacrosomial de la cabeza. (De Fawce, rediseñado).

Espermatozoides humanos observados con el microscopio electrónico. (de G. Orlandini).

>>

 

 

El ovocito es la célula más grande del organismo humano (diámetro: app. 0,16 mm), que ha acumulado en su propio citoplasma durante el largo proceso de oogénesis grandes cantidades de ribosomas, ARNm, ARNt, proteínas, glicógeno y lípidos, que utilizará en la eventual reanudación de una intensa actividad metabólica, con la activación debida a la fertilización. Al exterior de la membrana plasmática (oolema) el ovocito está revestido de un espeso estrato de glicoproteínas, la zona pelúcida, y rodeado por las células foliculares. A diferencia del espermatozoide, en la ovulación no ha completado aún la segunda parte de la división reductora de sus propios cromosomas (meiosis II) que quedan “bloqueados” en metafase II hasta el momento de la eventual fusión con el gameto masculino.

Gráfico 7 Oovocito humano.

Ovocito maduro, rodeado por las células del cúmulo ooforo y de la corona radiata. La segunda división meiótica de los cromosomas está detenida en metafase II (dibujo),  y se nota la presencia del glóbulo polar (foto), originado por la primera división meiótica. Fuente: Centro de Bioética de la Facultad de Medicina de la Universidad Católica (Chile)

El apareamiento dos a dos de los cromosomas homólogos[21] de un varón de la especie humana sólo será posible para veintidós pares (de la célula germinal). En este punto quedarán dos cromosomas de longitud diferente, que se definen como heterocromosomas o cromosomas sexuales (en oposición a los autosomas de las restantes veintidós parejas, iguales). En la mujer uno de los dos falta y el otro está representado dos veces  (el cromosoma que falta en la mujer se denomina Y, y el doble, X). Cuando durante la meiosis, los cromosomas X e Y del varón se separan, se forman espermatozoides de dos categorías: los portadores del cromosoma X y los de Y. Cuando el óvulo  sea fecundado, dependerá de por cual tipo de espermatozoide lo sea, dará origen a un individuo de uno u otro sexo.

2.3.3.1                                         «Ex ovo omnia»[22]

Una gallina es el medio que usa un huevo para hacer otro huevo

Samuel Butler

 

 Del huevo o cigoto, la nueva célula que se constituye con la fecundación, se originarán, por sucesivas divisiones celulares (mitosis), las 100 millones de millones de células que forman el cuerpo adulto de un ser humano. En los mamíferos, a diferencia de otros animales, la fusión del material de los dos pronúcleos, masculino y femenino, no da lugar a la formación de un solo núcleo diploide ( la llamada singamia). El último estadio de la fertilización, la disolución de los dos pronúcleos, en los mamíferos coincide en efecto con la primera fase del comienzo del desarrollo del nuevo organismo: condensación del material nuclear (aparecimiento de los cromosomas) y formación del huso mitótico de la primera división celular.

Los cromosomas maternos y paternos ya mezclados, que habían duplicado su ADN en el estadio pronuclear, se disponen ahora en la región ecuatorial del huso, listos para ser distribuidos con equidad entre las dos nuevas células, que repartirán entre ellas también el citoplasma del cigoto (unas 30 horas después del comienzo de la fecundación). Después de unas 12 horas ocurre una segunda división celular: los husos mitóticos que dan origen a ella se disponen, en cada una de las dos células, en ángulo recto respecto a los husos de la primera división. Puede también suceder que una de las dos células se divida un poco antes que la otra: se puede observar así en algún caso un embrión con tres células.

Gráfico 8 Embrión temprano.

a) La rotación de los planos de las sucesivas segmentaciones del cigoto, que generan las primeras células del embrión.

b) Embrión de dos células.

c) Embrión de cuatro células, que se siguen dividiendo.

Centro de Bioética de la Facultad de Medicina de la Universidad Católica (Chile)

El embrión cuyo diámetro es de unos 0,15 mm comienza ya desde el estadio unicelular (cigoto) su viaje hacia el útero a través de la trompa (o salpinge), que se estrecha progresivamente hasta tener una luz no mayor que 0,5 - 1 mm. El transporte del embrión está asegurado por el movimiento del fluido presente en las trompas, que escurre por la acción combinada del parpadeo de las células epiteliales («efecto remata») y de la contracción de la musculatura de las paredes de las trompas («efecto peristáltico»). Durante la «navegación» a lo largo de la corriente (velocidad de desplazamiento: unos 1,5 mm/h), el embrión sobrevive gracias a sus propias reservas energéticas y a las sustancias presentes en el fluido que recorre las trompas.

Gráfico 9 Trayecto del embrión a través de la trompa de Falopio.

Durante el viaje desde la ampolla de la trompa al útero el embrión realiza sólo en 4 - 5 días transformaciones espectaculares, pasando del estado unicelular al multicelular (duplicando, como término medio, el propio número de células cada 12 - 15 horas) y luego al de blastocisto. En estadio de desarrollo el embrión humano constituido por unas 180 células se encuentra ya en la entrada de la cavidad uterina y, después de haber abandonado su revestimiento protectivo (zona pelúcida), iniciará el contacto con la pared interna del útero (endometrio), donde comienzan a implantarse a partir del 6º -7º día.

El implante es un proceso fisiológico que tiene como protagonista al embrión mismo. Con la adhesión al endometrio de algunas de sus células, las del sinciciotrofoblasto, penetra gradualmente al interior de la pared uterina, poniéndose así en contacto directo con las células maternas subyacentes.

De este modo el embrión se enquista progresivamente en la mucosa uterina, rodeándose de los capilares de los vasos sanguíneos maternos. En el mismo sitio donde se realizó el implante se formará progresivamente la placenta, un disformado por una parte fetal (placa corial) y por una parte materna (decidua basal). La placenta es un órgano que a través de los vasos del cordón umbilical permitirá la nutrición y la respiración del feto.    

En el desarrollo embrionario humano el proceso de formación de los órganos (organogénesis) comienza con la cuarta semana. En ese período el organismo del embrión tiene a su disposición una preciada terna de tipos celulares: las láminas embrionarias (germinativas). Será justamente a partir de estos simples estratos de células que, en el plazo de algunas semanas, a través de un proceso de diferenciación, tomarán forma los tejidos, los órganos y los aparatos de nuestro cuerpo.

Al final de la 4ª semana el embrión tendrá unos 5 mm de largo, y habrá aumentado su masa 7.000 veces respecto de la que tenía en el estadio de cigoto. Cada órgano está destinado a una determinada función, para desarrollar la cual necesita grupos de células organizadas en tejidos y coordinadas para cumplir con el mismo trabajo.

Las células del cuerpo, aún conteniendo todas el mismo patrimonio genético, no son iguales entre sí, sino que presentan precisas especializaciones; es decir, pertenecen a líneas diferentes (poseemos más de 200 de ellas), cada una de las cuales expresa sólo una parte de las informaciones contenidas en nuestro genoma.

En cierto estadio de la vida del embrión algunas células comienzan a tomar rumbos de desarrollo diferentes las unas de las otras, resultando así orientadas hacia un recorrido de diferenciación bien preciso.  El cigoto y los primeros blastómeros (hasta el estadio de mórula precoz) son células totipotentes: tienen en sí todas las potencialidades de desarrollo, y cada una al ser separada de las otras y puesta en adecuadas condiciones sería capaz de dar origen hasta a un organismo completo (ello se ha comprobado en los experimentos de clonación por escisión embrionaria precoz)[23].

En el curso de la segunda semana el proceso de anidación iniciado entre el 6º y el 7º día prosigue, y se considera concluido en torno al 13º - 14º día. Al comienzo de la semana, en el cuerpo del embrión aparecen unas células claramente distinguibles de las otras. Se pueden reconocer dos tipos diferentes entre sí, que se disponen cada uno sobre un único estrato formando a las primeras dos láminas embrionarias, llamadas ectodermo y endodermo. Durante la misma semana se crean también tres cavidades. Son los «espacios» que servirán para el sucesivo desarrollo del embrión:

a)        el saco vitelino, que participará en la constitución del intestino primitivo y sobre cuya pared interna, durante la cuarta semana, se formarán las células germinales primordiales, los precursores de los oogones (en la hembra) y de los espermatogones (en el macho);

b)       el celoma, cuyas paredes formarán un envoltorio membranoso (peritoneo) que envolverá los órganos abdominales de nuestro cuerpo; y

c)        la cavidad amniótica, que seguirá creciendo en el curso de la gravidez acogiendo al embrión y sucesivamente al feto, sumergidos en el líquido amniótico.

En la tercera semana de desarrollo aparece una tercera lámina embrionaria que, interponiéndose entre las dos primeras, da lugar a la transformación del disco germinativo bilaminar en el trilaminar. 

Gráfico 10 Formación de la Línea primitiva.

Al comienzo de la 3a semana (15º día) se puede observar un engrosamiento y una introflexión linear del ectodermo: es la llamada línea primitiva.

Desde esta estructura en continua transformación, migran unas células que se diferencian de las del ectodermo y se posicionan entre este último y el endodermo, dando origen a una nueva lámina, el mesodermo.

 

 

La parte central del mesodermo se desprende de las posiciones laterales y forma un cordón, llamado cuerda dorsal. En torno a ésta, por migración de células del mesodermo lateral, se formarán los cuerpos vertebrales que irán a recibir el canal neural que se originó del ectodermo. 

 

La cuerda dorsal, después de haber desempeñado esta valiosa función de llamado de las células del mesodermo, regresiona y no dará origen a ninguna estructura del cuerpo adulto.  Del mesodermo lateral, en cambio, se formarán el esqueleto, la musculatura, el tejido conectivo, el aparato cardiocirculatorio y los riñones.

 


Fuente: Cátedra de Microbiología. Universidad Católica de Chile



Al final de la 8ª semana el corazón del embrión está formado. En su origen hay dos estructuras, los tubos endocárdicos, que al 22º día se funden formando el tubo cardíaco primitivo. Creciendo en un espacio restringido -la cavidad pericárdica- el tubo cardíaco está obligado a replegarse en forma de S. Tal replegamiento es seguido por sucesivas divisiones que llevan a la constitución de las cuatro cavidades.

Gráfico 11 . Formación del corazón y el sistema circulatorio.

Al 49º día, cuando el embrión mide sólo 20 mm, su corazón ya es anatómicamente similar al de un adulto, aunque de dimensiones mucho más reducidas.

El tubo cardíaco comienza a «latir» hacia el 23º día, gracias a la presencia de células especializadas, los miocardiocitos, que tienen la capacidad de contraerse.

Desde ese momento el corazón no dejará más de latir (inicialmente lo hace unas 100.000 veces al día). 
« 

Estas primerísimas contracciones, sin embargo, no son aún capaces de imponer una dirección de flujo a la sangre.

La circulación embrionaria comienza a establecerse entre el 27º y el 29º día, y puede ser visualizado con técnicas ultrasonográficas.  Inicialmente la presión arterial del embrión es sólo de 2-3 mm Hg.

« Embrión de 5 semanas (el área roja es la circulatoria)

Fuente: Cátedra de Microbiología. Universidad Católica de Chile

Por su parte, el bosquejo nervioso deriva de la lámina ectodérmica y aparece en torno al 17º día, con la forma de un engrosamiento: la placa neural. Progresivamente, la placa se hunde hasta formar un valle: la ducha neural. Por último la ducha se cierra, dando origen al canal neural (21º - 28º día). La corteza cerebral, estrato exterior del encéfalo, es la zona más «reciente» y «noble» del sistema nervioso de los mamíferos, y presenta notables diferencias de una especie a otra. Alcanza el máximo espesor y la más compleja estratificación en el hombre, permitiendo las funciones cerebrales más evolucionadas. Este particular ordenamiento morfo-funcional es adquirido durante la neurogénesis. 

Gráfico 12 Neurogénesis.

Después del cierre del canal neural (26º-27º día), las células del estrato interior se multiplican al ritmo de unas 4.000 neuronas por segundo. A la 16ª semana algunas de ellas, cesando de multiplicarse, migran hacia los estratos más externos; otras, que siguen dividiéndose, dan origen a las células auxiliares de apoyo del sistema nervioso, llamadas gliales. Durante la migración las células nerviosas se diferencian, adquiriendo la propiedad de producir sustancias químicas específicas para sus funciones (neurotransmisores: acetilcolina, noradrenalina, dopamina, serotonina y otras moléculas). En el curso de la diferenciación las neuronas emiten unas prolongaciones de su cuerpo celular -axones y dendritas- esenciales para el establecimiento de los contactos (sinapsis) entre las células que permiten la propagación de los impulsos nerviosos. Por último, los axones se revisten de miclina, una sustancia que asegura la conducción muy veloz de los impulsos eléctricos: este proceso (miolinización) comienza con la 24ª semana, pero se completa sólo después del nacimiento, en la pubertad.

Cerca de las 12 semanas ya es posible registrar la presencia de una incipiente actividad eléctrica cerebral en el feto. El incremento de la actividad del sistema nervioso, el aumento de volumen de los hemisferios y la activación de numerosos procesos neuroquímicos son un índice de la maduración del cerebro del feto. A estas transformaciones se agregan signos aún más evidentes de actividad neurofuncional, tal como los dados por la reactividad del feto a los estímulos.

Gráfico 13 Actividad neurológica en distintos estadios biológicos.

Uno de los métodos más usados para estudiar la actividad del sistema nervioso central es el Electroencefalograma (EEG) que mide la actividad eléctrica de la «red» de neuronas: entre ellas, en efecto, se constituyen unos auténticos circuitos eléctricos en miniatura.

Las corrientes que los atraviesan (cuya tensión varía desde fracciones de mV hasta algunas decenas de mV) son originadas por las variaciones (inversiones de polaridad) de las diferencias de carga eléctrica entre el interior y el exterior de la membrana de los axones que se propagan a lo largo de las fibras nerviosas de una neurona a otra por medio de junturas especiales, llamadas sinapsis. A través de esta «red» las neuronas están en comunicación entre ellas, advierten los estímulos y los transmiten a los centros interesados, y permiten al organismo responder de manera adecuada.

 

Las primeras reacciones que se evidencian son:

a)       musculares a excitaciones externas (a partir de la 8ª semana).

b)       movimientos espontáneos, índices de maduración medular (desde la 9ª semana).

c)        reflejos osteotendíneos (6º mes).

d)       reflejos de succión (5º mes) y de prensión (6º mes).

El desarrollo puede definirse como "un proceso regulado de crecimiento y diferenciación resultante de la interacción núcleo-citoplásmica, del ambiente celular interno y del medio externo, de tal manera que en su conjunto el desarrollo constituye una secuencia programada de cambios fenotípícos (de apariencia externa), controlados espacial y temporalmente, que constituyen el ciclo vital del organismo"[24].

La unicidad del nuevo ser no está dada durante las etapas de desarrollo embrionario anteriores a la terminación de la anidación, momento a partir ya no será posible la división en más embriones que los formados. La gemelación homocigótica será tratada seguidamente, en el próximo acápite.

En cuanto a la unidad del nuevo ser tampoco puede darse por fijada antes de la anidación[25]. La anidación será un hito embriológico importante en relación con la individualización del nuevo ser.

2.3.3.2                                         Gemelación (clonación) en seres humanos.

Gráfico 14 Gemelación dicigótica y monocigótica.

Proceso de formación de los gemelos dicigotos (a la izquierda) y monocigotos (a la derecha). Los gemelos dicigotos presentan siempre dos amnios y dos coriones, y se implantan en el útero separadamente (A). Los gemelos monocigotos representados en la figura (B) son de tipo monocorial diamnótico. Ilustración: Centro de Bioética de la Facultad de Medicina de la Universidad Católica  (Chile)

Los gemelos pueden tener origen de dos diferentes embriones unicelulares (2 cigotos) los gemelos biovulares o dicigóticos - o bien de un solo embrión unicelular (1 cigoto), y es el caso de los gemelos monoovulares o monocigóticos.

Los gemelos dicigóticos (frecuencia: más o menos 1 en 88 partos) derivan de dos diferentes procesos de fecundación de dos diferentes células huevo de parte de dos espermatozoides, procesos que pueden ocurrir contemporáneamente o a pocas horas de distancia uno del otro en el caso que la mujer haya tenido una ovulación múltiple. Los embriones se implantan en el útero separadamente uno de otro, y presentan siempre dos amnios y dos coriones, aún si los coriones y la placenta pueden resultar fundidos entre sí.. Los gemelos monocigóticos (frecuencia: más o menos 1 en 270 partos) derivan de un único proceso de fertilización, que involucra a un solo óvulo y a un solo espermatozoide. Reciben el mismo patrimonio genético, aunque éste no se conserva idéntico en sus dos organismos.  Los gemelos monoovulares son por lo tanto del mismo sexo cromosómico y muy semejantes en el aspecto físico, pues portan idénticas copias (clones) del mensaje genético. Las diferencias son debidas a factores ambientales intra o extrauterinos.

En el curso de la formación de la célula huevo, los gametos de la madre y el espermatozoide del padre y/o durante la fertilización (por ejemplo, antes o durante el estadio pronuclear) pueden sufrir o no una modificación química (metilación) por obra de una enzima llamada ADN metilasis que les imprime una «marca» («imprinting») reconocible por los factores celulares que controlarán la expresión de los genes. Para un mismo gen, uno solo de los dos (el heredado de cualquiera de los progenitores, pero sólo ése) es marcado.

Esta «marca» generalmente hace -al que la lleve- silencioso («dormido») durante todo el desarrollo embrionario y aún más allá (propagación del «imprinting») o bien su expresión puede ser suprimida en un determinado período del desarrollo. Ambos genomas, el materno y el paterno, son necesarios para un normal crecimiento del embrión, y cada uno desempeña un rol diferente e insustituible en el programa de desarrollo del cuerpo embrionario y de los órganos anexos[26].

Gráfico 15 Imprinting genómico.

Fuente: Science 1995: 270,1611; modificado

El imprinting genómico es un proceso de varios estadios, cuyas fases principales muestra la figura. La adquisición del imprinting ocurre cuando el genoma es haploide (en los gametos o en el ovocito en el estadio pronuclear) pero pueden ocurrir modificaciones sucesivas en la fase de propagación, durante el desarrollo embrionario. La expresión del genoma de origen paterno está indicada con una línea azul, mientras que la de origen materna con una línea roja.

El rol específico y no invertible de los dos grupos explicaría la incapacidad de desarrollarse completamente de los embriones a través de partenogénesis (obtenidos por activación del ovocito sin intervención del espermatozoide). Cuando los dos cromosomas de un par de homólogos son heredados de uno solo de los padres (disomía uniparental) se pueden presentar defectos en el desarrollo, como en el caso del cromosoma 15: el síndrome de Prader-Willi si ambos cromosomas 15 son de origen materno o bien el síndrome de Angelman si son de origen paterno.

Además, la transferencia de material nuclear no es exactamente clonación pues deja de lado el material genético mitocondrial presente en el citoplasma.

 

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NOTAS:

[1] Los estudios realizados sobre la Escherichia coli -bacteria heterógrafa quimiosintética- demuestran que después de treinta generaciones se puede constatar, en el cultivo, un 1,5 % de mutaciones.

[2] Dejamos de lado los insectos himenópteros (v.gr., hormigas, abejas y avispas), en los que la reina madura que efectuó su vuelo nupcial en su juventud y guarda desde entonces los espermatozoides para el resto de su vida: diez años o más, racionándolos para que sus huevos sean fertilizados a medida que pasan por sus tubos. Pero no todos son fertilizados: aquellos que sólo prosperan a partir del huevo no fecundado serán los machos. Éstos, por lo tanto, carecen de padre y su carga cromosomática, heredada exclusivamente de la madre, es simple y no doble. En cuanto a la diferenciación entre las hembras (que contienen un juego mixto de cromosomas) –en reinas reproductoras u obreras estériles- dependerá de la comida y trato que reciban. Este haplodiploidismo hace que, desde el punto de vista de la evolución social, los individuos se encuentren genéticamente más próximos a sus hermanos que a sus descendientes.

[3] O esporogénesis, en las plantas, en las cuales excepcionalmente no acompaña un ciclo sexual, dando así lugar a un nuevo individuo haploide.

[4] Un hombre, con sus 46 cromosomas (23 pares) es capaz de producir 223 espermatozoides con carga cromosomática diferente, es decir 8.388.608 combinaciones; de modo semejante sucede con la mujer. A esto se le debe sumar las variaciones producidas por crossing over y se puede tener una idea de lo infinito de las posibilidades que da la reproducción sexual. No obstante ella es muy costosa e ineficiente y desperdicia la mitad de la capacidad reproductora de la población.

[5] Los retrovirus que pueden  penetrar las membranas de la célula son fragmentos extraviados de ADN con la habilidad de empalmarse en la secuencia del programa genético de las células del huésped en un lugar que reconoce químicamente. La adquisición del sexo como respuesta defensiva y  teoría de la ganancia posterior ha sido expuesta por J. John Sepkoski jr. en Fundamentos, capítulo 1 El libro de la vida Gould, Stephen Jay (ed.). Ed. Drakontos. Crítica. Barcelona, 1999.

[6] Leo Buss, de la Universidad de Yale, ha sugerido que ésta pudo haber sido una precaución para proteger el genoma. La mayor parte de las células del cuerpo se reemplazan a sí mismas durante su tiempo de vida mediante división celular y eso hace que a menudo existan algo así como “errores” cuando ello sucede. Las células secuestradas se dividen con menos frecuencia y de ese modo disminuyen los errores que pueden ser fatales para las crías cuando se produce. Buss, L. W. The evolution of individuality.: Princeton University Press. Princeton, New Jersey. 1987; p. 50 y ss.

[8] Los procariotas poseen un ciclo de vida bastante corto (ciertas bacterias, por ejemplo, se dividen cada veinte minutos) y son por su división perpetua, en principio, inmortales. Todas las células (microorganismos) nacidas (por divisiones mitósicas) de una célula original forman lo que se conoce como un clon (población de organismos equivalentes).

[9] La cenocitis de un organismo o parte de él consiste en la presencia de muchos núcleos en un mismo citoplasma; esta organización no es genuinamente ni unicelular ni multicelular; un ejemplo son las llamadas “algas” Valonia, Codium magnum y Cladophora.

[10] En estos casos, la heretotrofía se da por absorsión de compuestos orgánicos digeridos extracelularmente por enzimas secretadas.

[11] Así, el PSK (conocido con el nombre de krestin), que se extrae de un hongo coriolus versicolor, es actualmente el primer medicamento  contra el cáncer en el Japón, donde cubre un 25 % del mercado), también se comercializa el lentian, un polisacárido derivado del hongo lentinus herodes (ambos antitumorales no son tóxicos para las células sanas).

[12] De hecho, los vegetales, por medio de la función clorofílica, combinan el anhídrido carbónico del aire con el agua absorbida del suelo para sintetizar los azúcares, la celulosa y las sustancias de reservas, como el almidón.

[13] Sin embargo se ha observado, en animales superiores, que al producirse heridas o amputaciones se acumulan en la zona dañada células indiferenciadas que constituyen el blastema, a partir del cual se construye el muñon, proceso durante el cual las células se multiplican y se diferencian. En los anfibios se ha observado como, si el blastema recién formado se trasplanta a otra zona del cuerpo regenera el propio de ésa demostrándose la capacidad plural del conjunto celular, mientras que si transcurre un mayor lapso antes del transplante el tejido que se multiplicará será el correspondiente a la zona de donde proviene el blastema (signo evidente que la multiplicación se inició bajo el patrón de diferenciación anterior).

[14] El polen, célula masculina de la reproducción, fecundará un óvulo para crear un embrión que, por maduración, se encuentra -hasta su germinación- en el órgano de conservación que constituye la semilla. Ciertas plantas encierran a sus semillas en grandes frutos pulposos para protegerlas.

[15] Se trata de la autogamia por autofecundación, que da nacimiento a individuos homocigóticos.

[16] Se trata de la alogamia por cruzamiento, que da nacimiento a individuos heterocigóticos.

[17] El diente de león forma inflorescencias conspicuas y también algunos granos de polen no funcionales (lo que evidencia que éstos han evolucionado a partir de formas sexuales); como resultado los ejemplares que crecen en una misma zona son genéticamente iguales formando familias genómicas.

[18]  Es poco frecuente y se limita a especies que ocupan estadios inferiores de la escala taxonómica: entre los celenterados, las medusas producen gametos masculinos y femeninos, de cuya unión nace un individuo de forma distinta: el pólipo que por segmentaciones y gemaciones del propio cuerpo forma nuevos pólipos y medusas. Los poliquetos tienen su cuerpo diferenciado en dos partes: una anterior entada en el fondo marino; otra, posterior (que contiene los elementos reproductores), ésta asciende una vez al año -en octubre, coincidiendo con el cuarto menguante lunar- para la fecundación; pero, a veces, la multiplicación se da a partir de la maduración de una yema del cuerpo materno que se separa para constituir un nuevo individuo libre y sexuado.

[19] Ejemplo de reproducción por partenogénesis lo constituyen los insectos del phylum Rotífero (1.200 a 2.000 especies) que habitan en aguas dulces arenosas; otros: algunas de las 350 especies del phylum Tardigrado (llamados “osos de agua”), animales que viven en aguas dulces pero pueden resistir -entrando en estado de animación suspendida y latente, aún por años- sequías extremas; las Daphnia (o “pulgas de mar”) durante la época de abundancia de plancton para volver a la diferenciación sexual en las estaciones de escasez.

[20] La estirpe de células germinales aparece en los primeros estadios del desarrollo embrionario, o más tarde al final de la organogénesis o en la edad adulta (especialmente en los animales con poder de regeneración, a causa de que las células que permanecen (o que se convierten) embrionarias y totipotentes). El sexo genético de un animal está determinado desde su fecundación y se manifiesta en la fórmula cromosómica de cada célula del organismo.

[21] Cada cromosoma del par es heredado de un progenitor distinto y se dice que son homólogos porque a lo largo de cada uno de ellos hay genes (alelos) que rigen la misma característica y ocupan igual locus en cada cromosoma (al producirse el crossing over cada homólogo intercambiará sus alelos y al separarse los cromosomas ya no serán ni netamente paternos, ni maternos, ni su orden será el mismo). La expresión de uno u otro alelo estará dada por las reglas de la dominancia vistas en el parágrafo anterior.

[22] Todo [deriva] del huevo, William Harvey, 1650

[23] Las células de cada una de las láminas embrionarias son totipotentes: de ellas se formará sólo un número restringido y bien determinado de tipos celulares. Prosiguiendo en el proceso de diferenciación, las células se hacen unipotentes, pudiendo generar un solo tipo celular (es el caso de la mayor parte de las células del organismo adulto).

[24] Lacadena Calero, Ramón, Reproducción humana. I. Comienzo de la vida. cerezo.pntic.mec.es/~jlacaden/ reprohumanaI2.htm

[25] Por mosaico se entiende la existencia de más de una estirpe celular en un mismo individuo originadas después de la fecundación por algún fenómeno genético anormal (mutaciones génicas o cromosómicas, recombinación somática, etc.), mientras que por quimera se entiende la aparición de líneas celulares distintas originadas a partir de diferentes fuentes de fecundación. En este caso se puede distinguir entre quimeras cigóticas -producidas por la fecundación simultánea del óvulo por un espermatozoide y de un cuerpo polar derivado del mismo ovocito primario por otro espermatozoide, originando un solo individuo- y quimeras postcigóticas producidas por fusión de dos embriones distintos.

[26] Por ejemplo, la formación del corion y de la placenta dependería de la expresión de un grupo de genes paternos activados (las correspondientes copias maternas están silenciosas), mientras el desarrollo de las láminas embrionarias y la organogénesis estaría bajo el control de numerosos genes maternos activados (las correspondientes copias paternas están silenciosas).

 

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